La corteccia cerebrale è la struttura più complessa del cervello umano. Ha una vasta gamma di funzioni, tra cui la pianificazione e l'avvio dell'attività motoria, la percezione e la consapevolezza delle informazioni sensoriali, l'apprendimento, la memoria, il pensiero concettuale, la consapevolezza delle emozioni e molto altro. Le prestazioni di tutte queste funzioni sono dovute all'esclusiva disposizione multistrato dei neuroni. La citoarchitettura della corteccia cerebrale è la loro organizzazione cellulare.
Struttura
La corteccia cerebrale è composta da centinaia di miliardi di neuroni, tutti variazioni di sole tre forme morfologiche: cellule piramidali (piramidali), cellule fusate e cellule stellate (cellule granulari). Altri tipi di cellule visti nella corteccia sono modifiche di uno di questitre tipi. Ci sono anche celle Cajal-Retzius orizzontali e celle Martinotti.
Le cellule piramidali nella citoarchitettura della corteccia emisferica costituiscono fino al 75% della componente cellulare e sono i principali neuroni di uscita. Hanno dimensioni variabili da piccole a giganti. Di solito hanno un dendrite apicale che corre sulla superficie della corteccia e diversi dendriti basali. Il numero di questi ultimi varia ampiamente, ma di solito ci sono più di tre o quattro dendriti primari che si ramificano in generazioni successive (secondarie, terziarie, ecc.). Di solito hanno un lungo assone che lascia la corteccia ed entra nella sostanza bianca sottocorticale.
Le cellule del fuso si trovano solitamente nello strato corticale più profondo nella citoarchitettura della corteccia cerebrale. I loro dendriti sporgono verso la superficie corticale, mentre l'assone può essere commissurale, associativo o proiettivo.
Le cellule (granulari) a forma di stella sono generalmente piccole e poiché i loro processi sono proiettati su tutti i piani, assomigliano a una stella. Si trovano in tutta la corteccia, ad eccezione dello strato più superficiale. I loro processi sono molto brevi e sono proiettati localmente nella corteccia e possono modulare l'attività di altri neuroni corticali. In base alla presenza di spine dendritiche (piccole sporgenze citoplasmatiche), alcune di esse sono chiamate cellule spinose. I loro dendriti hanno punte e si trovano principalmente nello strato IV dove rilasciano glutammato, che è un neurotrasmettitore eccitatorio, quindisono interneuroni funzionalmente eccitatori. Un altro tipo di cellula secerne acido gamma-aminobutirrico (GABA), che è il neurotrasmettitore inibitorio più potente del SNC, quindi funzionano come interneuroni inibitori.
Le cellule Cajal-Retzius orizzontali sono visibili solo nella parte più superficiale della corteccia. Sono molto rari e solo in piccoli numeri possono essere trovati nel cervello adulto. Hanno un assone e un dendrite, entrambi sinapsi localmente nello strato più superficiale.
Le cellule Martinotti sono neuroni multipolari che si trovano più densamente nello strato più profondo della corteccia. I loro numerosi assoni e dendriti si spostano verso la superficie.
Livelli
Analizzando la corteccia cerebrale usando le tecniche di colorazione di Nissl, i neuroscienziati hanno scoperto che i neuroni hanno un allineamento laminare. Ciò significa che i neuroni sono organizzati in strati paralleli alla superficie del cervello, che differiscono per dimensioni e forma dei corpi neurali.
La citoarchitettura della corteccia cerebrale comprende sei strati:
- Molecolare (plessiforme).
- Esterno granuloso.
- Piramidale esterno.
- Interno granuloso.
- Piramidale interna (gangliare).
- Polimorfico (fusiforme).
Strato molecolare
È il più superficiale nella citoarchitettura della corteccia, situato direttamente sotto la pia madre encefalica. Questo strato è molto povero nella componente cellulare, che è rappresentata solo da pochi orizzontaliCellule di Cajal-Retzius. La maggior parte di essa è in re altà rappresentata dai processi dei neuroni che giacciono negli strati più profondi e dalle loro sinapsi.
La maggior parte dei dendriti proviene da cellule piramidali e fusiformi, mentre gli assoni sono in re altà fibre terminali del tratto talamocorticale afferente, che ha origine dai nuclei aspecifici, intralaminari e mediani del talamo.
Strato granulare esterno
È costituito principalmente da cellule stellate. La loro presenza conferisce a questo strato un aspetto "granuloso", da cui il suo nome nella citoarchitettura della corteccia cerebrale. Altre strutture cellulari hanno la forma di piccole cellule piramidali.
Le sue cellule inviano i loro dendriti a vari strati della corteccia, in particolare allo strato molecolare, mentre i loro assoni viaggiano più in profondità nella corteccia cerebrale, sinapsi localmente. Oltre a questa sinapsi intracorticale, gli assoni di questo strato possono essere abbastanza lunghi da formare fibre di associazione che passano attraverso la sostanza bianca e alla fine terminano in varie strutture del SNC.
Strato piramidale esterno
È costituito principalmente da cellule piramidali. Le cellule di superficie di questo strato di citoarchitettonica della corteccia cerebrale sono più piccole rispetto a quelle che si trovano più in profondità. I loro dendriti apicali si estendono superficialmente e raggiungono lo strato molecolare, mentre i processi basali si attaccano alla sostanza bianca sottocorticale e poi di nuovoproiettano nella corteccia in modo che servano sia come fibre corticocorticali associative che commissurali.
Strato granulare interno
Nella citoarchitettura della corteccia cerebrale, è la principale stazione corticale di input (questo significa che la maggior parte degli stimoli dalla periferia arriva qui). È costituito principalmente da cellule stellate e, in misura minore, da cellule piramidali. Gli assoni delle cellule stellate rimangono locali nella corteccia e nelle sinapsi, mentre gli assoni delle cellule piramidali fanno sinapsi più in profondità all'interno della corteccia o lasciano la corteccia e si connettono con le fibre della sostanza bianca.
Le cellule stellate, in quanto componente dominante, contribuiscono alla formazione di specifiche aree corticali sensoriali. Queste aree ricevono fibre principalmente dal talamo nel seguente ordine:
- Le cellule stellate della corteccia sensoriale primaria ricevono fibre dai nuclei ventrale posterolaterale (VPL) e ventrale posteromediale (VPM) del talamo.
- La corteccia visiva primaria riceve le fibre dal nucleo genicolato laterale.
- Le cellule stellate della corteccia uditiva primaria ricevono proiezioni dal nucleo genicolato mediale.
Quando queste fibre sensoriali "penetrano" nella corteccia, ruotano orizzontalmente in modo che possano diffondersi e sinapsi diffusamente con le cellule dello strato granulare interno. Poiché queste fibre sono mielinizzate e quindi bianche, sono altamente visibili nell'ambiente della materia grigia.
Strato piramidale interno
Si compone principalmente di medie e grandi dimensionicellule piramidali. Questa è la fonte delle fibre in uscita o corticofughe. Per questo motivo, è più prominente nella corteccia motoria, da cui emette fibre che mediano l'attività motoria. La corteccia motoria primaria contiene una forma specifica di queste cellule chiamate cellule di Betz.
Poiché stiamo parlando del livello corticale dell'attività motoria, queste fibre formano dei tratti che fanno sinapsi con vari centri motori sottocorticali:
- Tratto corticale che raggiunge il tetto mesencefalo.
- Il tratto corticorubrale che corre verso il nucleo rosso.
- Il tratto corticoreticolare, che fa sinapsi con la formazione reticolare del tronco cerebrale.
- Tratto corticopontale (dalla corteccia cerebrale ai nuclei pontini).
- Tratto corticonucleare.
- Il tratto corticospinale che conduce al midollo spinale.
Questo strato contiene anche una fascia di sostanza bianca orientata orizzontalmente formata da assoni dello strato piramidale interno che fanno sinapsi localmente all'interno dello strato, nonché con cellule degli strati II e III.
Polimorfico (fusiforme)
Questo è lo strato più profondo della corteccia e sovrasta direttamente la sostanza bianca sottocorticale. Contiene principalmente cellule fusate e meno piramidali e interneuroni.
Gli assoni del fuso e le cellule piramidali di questo strato distribuiscono fibre corticocorticali commissurali e corticotalamiche che terminano nel talamo.
Organizzazione della colonna
La corteccia cerebrale può anche essere suddivisa funzionalmente in strutture verticali chiamate colonne. Sono in re altà unità funzionali della corteccia. Ciascuno di essi è orientato perpendicolarmente alla superficie della corteccia e comprende tutti e sei gli strati cellulari. Questa struttura dovrebbe essere considerata anche nell'ambito della citoarchitettura della corteccia cerebrale umana.
I neuroni sono strettamente collegati all'interno della stessa colonna, sebbene condividano connessioni comuni con formazioni simili vicine e lontane, nonché con strutture sottocorticali, in particolare con il talamo.
Queste colonne sono in grado di ricordare relazioni ed eseguire operazioni più complesse rispetto a un singolo neurone.
Revisione della citoarchitettura della corteccia cerebrale
Ogni colonna ha le sue parti sopragranulari e infragranulari.
La prima si forma sugli strati più superficiali I-III, e in genere questa parte si proietta su altre colonne, essendo ad esse interconnesse. In particolare, il livello III è associato a colonne adiacenti, mentre il livello II è associato a quelle corticali distanti. La parte infragranulare comprende gli strati V e VI. Riceve input dalle regioni sopragranulari delle colonne adiacenti e invia output al talamo.
Il livello IV non è incluso funzionalmente in nessuna di queste due parti. Agisce come una sorta di confine anatomico tra lo strato sopragranulare e quello infragranulare, mentre dal punto di vista funzionale ha molte funzioni. Questo strato riceve input dal talamo einvia segnali al resto della colonna corrispondente.
Il talamo, invece, riceve informazioni da quasi tutta la corteccia e da molte regioni sottocorticali. Con l'aiuto di queste connessioni, crea un circuito di feedback con la corteccia, analizzando le informazioni ricevute dal livello IV e inviandole i segnali appropriati. Pertanto, l'integrazione dei segnali avviene sia nel talamo che nei centri corticali.
Ogni colonna può essere parzialmente o completamente attiva. L'attivazione parziale implica che gli strati sopragranulari siano eccitati mentre gli strati subgranulari sono inattivi. Quando entrambe le parti sono eccitate, significa che la colonna è completamente attiva. Il livello di attivazione riflette un certo livello di funzione.
